Курсовая_брачное поведение животных. Функции брачного поведения

метки: Поведение, Брачный, Животное, Самка, Самец, Реакция, Форма, Фактор

Многие животные, особенно морские, обеспечивают оплодотво­рение яйцеклеток таким простым способом, что говорить о ка­ком-то особом брачном поведении затруднительно. Например, птицы просто извергают в воду огромные количества своих спермиев в определенное время года, каждая особь окружается целым их облаком. По-видимому, яйцеклетки просто не могут избежать оплодотворения. Однако даже здесь различим важный поведенческий аспект: оплодотворения не произойдет, если различные особи устриц не образуют свои спермин и яйцеклетки од­новременно. Значит, необходима определенная синхронизация.

У многих высших животных, особенно сухопутных, оплодот­ворение требует спаривания, или копуляции. Для этого необходи­ма не только синхронизация, но и физический контакт особей. Его большинство животных избегают. Избегание — адаптация, частично обеспечивающая защиту от хищников: прикосновение к телу обычно означает, что тебя поймали. Кроме того, во время са­мого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспо­мощном положении. Другими словами, брачное поведение неред­ко включает в себя подавление защитных реакций. Поскольку самка некоторое время вынашивает яйца, часто даже после их оплодотворения, и поскольку у многих видов именно она играет главную роль в выкармливании и защите потомства, она состав­ляет наиболее ценную часть «видового капитала». Кроме того, один самец часто способен оплодотворить несколько самок, и по этой причине отдельные самцы также менее ценны биологически. Таким образом, неудивительно, что самка больше, чем самец, ну­ждается в «соблазнении» партнером. Вероятно, поэтому ухажива­ние так часто входит в задачи именно самца. Иногда приходится «соблазнять» и его, но уже по другой причине. Самцы большин­ства видов в сезон размножения крайне агрессивны, и пока самкам не удастся их «умиротворить», они вместо ухаживания могут на них напасть.

Далее, помимо синхронизации, означающей координацию спаривания во времени, требуется тесная пространственная коор­динация: самцы и самки должны друг с другом встретиться, во время спаривания привести в соприкосновение свои половые ор­ганы, и, наконец, спермий должен найти яйцеклетку. Эта ориента­ция в пространстве также составляет часть брачного поведения.

Наконец, очень важно избежать спаривания с представителя­ми других видов. Поскольку гены и крайне сложные запускаемые ими ростовые процессы у каждого вида особые, скрещивание осо­бей разных видов приведет к сочетанию несовместимых генов, а это легко может нарушить тонко сбалансированный ход разви­тия потомства. В результате такое спаривание часто приводит к нежизнеспособным оплодотворенным яйцеклеткам, погибаю­щим в самом начале развития. В менее тяжелых случаях гибриды выживают, но становятся слабыми или бесплодными. Необходи­мость избегать межвидового скрещивания привела к формирова­нию видоспецифичных особенностей брачного поведения, так что каждая особь без труда «распознает» партнера собственного ви­да.

Актуальные вопросы лишения свободы, его видов и сроков

... наказания, его отдельного вида - лишение свободы, выявление актуальных проблем наказания, связанных с лишением свободы. Реализация этой идеи предполагает решение следующих задач: анализ содержания понятия уголовное наказание, его сущности и целей; исследование понятия лишение свободы, его целей, видов и сроков; ...

Таким образом, кроме собственно осеменения к функциям брачного поведения относятся синхронизация, ухаживание, про­странственная ориентация и репродуктивная изоляция.

В данной работе мы рассмотрим, как выполняются перечи­сленные функции, какую роль играет социальное поведение, и как оно приводит к нужным результатам.

Функции брачного поведения.

Функция ухаживания состоит в том, чтобы обеспечить обна­ружение и опознание потенциальных партнеров, принадлежащих к соответствующему полу и виду, и синхронизировать их репро­дуктивную активность.

Иначе говоря, функция ухаживания состоит в том, чтобы свести вместе двух животных разного пола в условиях, обеспечивающих большую вероятность успешного спаривания. Прежде всего необходимо, чтобы животное могло найти потенциального брачного партнера. Ухаживание нередко представляет собой сложную последователь­ность взаимодействующих сигналов, которые должны привести к спариванию данной осо­би с подходящим партнером. Для успешного размножения боль­шое значение имеют сроки; при спаривании как самец, так и самка должны находиться в надлежащем физиологическом состоянии. Это достигается синхронизацией циклов, которую обеспечивает взаимодействие внешних стимулов и поведения самих партнеров. Представители классической этологии указывали, что многие фор­мы ухаживания содержат элементы конфликта, нередко по той причине, что первоначальная реакция особи на появившуюся по­близости другую особь может быть агрессивной.

Системы брачных отношений (моногамия, полигамия, поли­гиния, полиандрия, полибрахигиния, промискуитет).

системами брачных отношений.

эпигамным отбором

Сезонность и синхронизация.

Одна из главных особенностей цикла размножения у многих видов – его сезонность, т. е. приуроченность к определенным вре­менам года. Многие животные размножаются в определенное время года , с тем чтобы рождение потомства приходилось на период, оптимальный в от­ношении ресурсов среды.

Весенний пик ре­продуктивной активности у птиц послужил источником вдохнове­ния для многих писателей и поэтов. Другие животные, однако, размножаются в иное время года. Многие виды оленей и лоси размножаются осенью, волки и койоты – в середине зимы, неко­торые тюлени и морские львы – в конце весны и в начале лета. В пределах данного вида сезоны размножения часто варьируют в зависимости от географической широты. Общим знаменателем для всех этих различных сезонов размножения служит время рож­дения детенышей. Хотя у разных животных сроки беременности различны, большинство из них рождает детенышей в конце весны и начале лета. По-видимому, главное преимущество сезонности – то, что она позволяет приурочить появление потомства к хорошей погоде и наибольшему обилию пищевых ресурсов. Брачные сезоны и периоды беременности, по-видимому, согласованы между собой таким образом, что у большинства видов детеныши рождаются в конце весны и в начале лета.

Авто «Виды юридического мышления: методологическое и теоретико-правовое ...

... целей познает). Парадигмальный подход наиболее оптимально подходит для исследования юридического мышления, поскольку позволяет оперировать тремя исторически сформировавшимися методами: объяснения, понимания и ... и практики друг от друга предлагается через отражающиеся в юридическом мышлении разнородные виды юридической деятельности увидеть и констатировать наличие совершенно различных образов права ...

Факторы, с которыми непосредственно связано начало репро­дуктивной активности, у разных видов различны. Такие условия, как температура, количество осадков, развитие растительности и длина дня, изменяются в зависимости от времени года, и все они могут влиять на репродуктивную активность у тех или иных жи­вотных. По-видимому, начало размножения у многих видов опре­деляется длиной дня, поскольку во многих местообитаниях этот фактор наиболее надежным образом коррелирован со сменой вре­мен года. Так, например, если содержать дальневосточного перепела в условиях короткого дня (8 ч света и 16 ч темноты), то как у самцов, так и у самок репродуктивные органы уменьшаются и половые реакции исчезают. Надлежащее изменение светового ре­жима (16 ч света и 8 ч темноты) приводит к восстановлению как морфологии, так и поведения.

(Ostreaedulis)

Примерно через восемь дней после икрометания устриц начи­нается «роение» их личинок. Они очень недолго плавают, а затем оседают на твердый субстрат. В илистых эстуариях Шельды в Гол­ландии устрицеводы увеличивают свои «стада», укладывая на морское дно черепицу, служащую личинкам устриц искусствен­ным субстратом. Этого нельзя делать задолго до массового появ­ления личинок, поскольку куски черепицы будут быстро заняты другими организмами. Таким образом, от зоолога требуется определить, если это возможно, когда произойдет «роение». Прогноз, основанный на многолетних исследованиях, звучит удивите­льно: «Основной максимум появления личинок следует ожидать ежегодно между 26 июня и 10 июля, примерно через 10 дней после новолуния или полнолуния» (рис. 13).

Это кажется мистикой, но является чистой правдой. Поскольку «роение» происходит через восемь дней после икрометания, значит, самого икрометания сле­дует ожидать через два дня после новолуния или полнолуния. От­сюда выводится фактор, определяющий время размножения, прилив. Икрометание происходит при сизигийном приливе. Как он влияет на устриц, еще неизвестно, не исключено, что это связа­но с давлением воды, колебания которого максимальны именно при сизигийном приливе. В это же время больше всего колебания освещенности на дне моря: чем не фактор?

Рис.1. Массовое появление ли­чинок устриц в течение 74 последовательных дней в июне, июле и августе. Заметна корреляция с фазами Луны.

Поскольку устрицы не мечут икру при каждом сизигийном приливе, должен быть и другой фактор, подготавливающий их именно к июньской реакции на такой прилив; природа его еще не­известна. Он действует не слишком точно, поскольку, хотя макси­мум икрометания приходится на период 18 июня — 2 июля, мень­шие по высоте пики наблюдаются и при других сизигийных при­ливах. Для устриц этот фактор неизвестен, но в случае других жи­вотных мы кое-что о нем знаем.

Время размножения связано с приливами не только у устриц, но и у некоторых других обитателей моря. Среди них знаменитый тихоокеанский червь палоло и еще несколько видов червей и мол­люсков.

Временной фактор у высших животных — более сложная про­блема. Кое-что известно о рыбах, птицах и млекопитающих се­верной умеренной зоны. Размножение у большинства из них начи­нается весной. Первая фаза — миграция к местам размножения. Она происходит у всех особей вида примерно одновременно, хотя между прибытием на место первой и последней из них иногда про­ходят недели. Эта грубая синхронизация обусловлена опять-таки не социальным поведением, а реакцией на внешние факторы. В данном случае главный из них — удлинение светового дня в кон­це зимы. Известно, что различные млекопитающие, птицы и ры­бы реагируют на искусственное удлинение долготы дня. В резуль­тате их гипофиз начинает секретировать гормон, который в свою очередь влияет на рост половых желез. Они в свою очередь секретируют половые гормоны, а действие последних на центральную нервную систему запускает первую поведенческую реакцию, связанную с размножением,— миграцию. Дополнительное влия­ние часто оказывает повышение температуры среды.

Понятие и виды конституционного контроля

... при диктатуре данной системы нет места), независимость контроля, его всеобъемлющий характер, доступность членам общества, гласность конституционного контроля и т.д. 2. Виды конституционного контроля Они могут классифицироваться по различным основаниям: а) ...

Как уже говорилось, эта синхронизация не очень точная. Отде­льные особи реагируют на удлинение светового дня неодинаково интенсивно, причем могут наблюдаться значительные различия даже между самцом и самкой одной пары. В случае голубей и не­которых других животных было замечено, что, если самец реаги­рует раньше самки, его настойчивые ухаживания могут ускорить гормональное развитие последней. Это обнаружилось следую­щим образом. Когда самца и самку держали раздельно в соседних клетках так., чтобы они могли видеть и даже касаться друг друга, но не копулировать, непрерывное ухаживание голубя в конце кон­цов индуцировало голубку снести яйца. Естественно, они оказа­лись нежизнеспособными. В неволе бывает, что в отсутствие самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности , обычно присущие самцу. Хотя их ре­продуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причем не только поведен­ческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках.

Возможно, этот эффект встречается и у других видов. Как по­лагал Дарлинг, он проявляется и при массовом ухаживании в па­рах птиц, размножающихся внутри колонии.

Однако необходимо дальнейшее повышение точности синхро­низации. У всех копулирующих (да и у многих других) видов со­трудничество между самцом и самкой должно разворачиваться в соответствии с точным «расписанием», и без тонко настроенной синхронизации оплодотворение невозможно. Только у очень не­многих животных самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Значит, чаще всего какая-то форма очень точной синхронизации должна осуществляться на уровне долей секунды. Это обеспечивается своего рода сигнальной системой. В качестве примера рассмотрим спаривание трехиглой колюшки. Каждая реакция действует как сигнал, запускающий сле­дующую реакцию у партнера. Так, зигзагообразный танец самца заставляет приближаться к нему самку, в ответ на это он ведет ее к гнезду, она реагирует, следуя за ним, и т. п. Это легко показать с помощью моделей или макетов. Когда самцу на его гнездовой территории показывают очень грубое подобие самки с полным икры брюшком (рис.2), он приближается к нему и исполняет зиг­загообразный танец. Как только модель разворачивается в его на­правлении и «плывет» навстречу, он начинает вести ее к гнезду.

Понятие, функций и виды процессуальных документов

... Судебное постановление - процессуальный документ, содержащий государственно-властное веление по поводу установления фактов и правоотношений. В гражданском процессе (п. 3 ст. 1 ГПК РФ) принято выделять следующие виды судебных постановлений: судебный ... АПК РФ использует понятие «судебный акт», который в соответствии со ст. 15 АПК РФ имеет три формы своего выражения: решение - судебный акт, принятый ...

Рис.2. Самец трехиглой колюшки ухаживает за грубым макетом самки. Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реаги­ровать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзаго­образный танец, самка развернется и приблизится к ней. Если те­перь модель «поплывет» прочь, самка последует за ней и можно да­же заставить ее попытаться проникнуть в любую дырку на дне ак­вариума, продемонстрировав моделью самца «вход в гнездо» (рис.3).

В самом гнезде нет необходимости, движения моде­ли — достаточный стимул для реакции самки.

В этих случаях рыба реагирует не только на перемещения партнера, но и на некоторые черты его формы и окраски. Если у макета самки «брюхо» не вздуто, танец самца, если и будет сти­мулироваться, то очень слабо. Если у модели самца нижняя часть не красная, самка не проявит к ней интереса. С другой стороны, все прочие детали практически не важны, поэтому легче запустить брачное поведение самца, используя очень грубую, но «икряную» подделку, чем живую, но не готовую к размножению самку. Одна­ко сами по себе ни вздутое, ни красное брюхо, сколько бы их ни предъявлять, не вызывают синхронной реакции у соответствую­щего пола. Она возникает только в ответ на определенное движе­ние, которое таким образом и обусловливает точную синхрониза­цию событий.

Рис.3. Самка трехиглой колюшки следует за макетом самца, «пока­зывающим вход в гнездо». Вид сверху.

Брачное поведение трехиглой колюшки — это сложный ряд та­ких сочетаний сигнал — ответ, приводящих в конечном итоге к оплодотворению самцом икринок сразу же после их выметывания самкой. Наблюдать подобные действия и проводить описан­ные выше опыты с моделями совсем не трудно. Эта рыба легко размножается в аквариуме емкостью около 20 л. На дно следует насыпать песок и поместить побольше зеленой растительности, включая нитчатые зеленые водоросли.

С такими сигнальными движениями, непосредственно обеспе­чивающими высокую точность синхронизации, связано брачное поведение многих видов.

Соблазнение и умиротворение.

Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на ухаживание партнера. Преодоление нежела­ния самки спариться может потребовать много времени. Так, Зиг­загообразный танец колюшки не всегда немедленно вызывает ее реакцию. Самка может нерешительно приблизиться к самцу и остановиться, когда он попытается увести ее к гнезду. В этом случае самец возвращается и снова исполняет зигзагообразной танец. После нескольких его повторов самка в конце концов иног­да (но не всегда) соглашается следовать за ним и входить в гнездо».

Сходное повторение сигналов необходимо, когда самка уже в гнезде. Чтобы она выметала икру, самец должен ее как следует «потормошить». Если убрать его сразу, после того как самка во­шла в гнездо, икрометания не произойдет. Однако, если мягко до­трагиваться до нее стеклянной палочкой, имитируя совершаемое самцом тормошение, икра будет отметана так же легко, как и в случае стимуляции, исходящей от него самого. И самец, и палоч­ка должны дотрагиваться до самки многократно.

Противоправное поведение

... (антисоциальное), устойчивое, парциальное, ситуативное, случайное, конформное, маргинальное противоправное поведение. Данные виды правового поведения обладают различной степенью желательности для общества. Правомерное поведение сотрудников органов внутренних дел с учетом специфики их ...

Рис.4. Предкопуляционная де­монстрация у шилоклювки.

У многих видов такое повторение сигналов — правило. Напри­мер, копуляции шилоклювок предшествуют любопытные ужим­ки: самец и самка стоят рядом и как-то торопливо, «нервно» чистят свои перья. Спустя некоторое время самка прекращает охорашиваться и вытягивается горизонтально (рис. 4).

Это сигнал, что она готова к спариванию. Только теперь самец взлетает на нее, и происходит копуляция. Иногда он реагирует не сразу, а через некоторое время.

Рис.5. Предкопуляционная де­монстрация у серебристой чайки.

У серебристой чайки копуляции предшествует аналогичное вступление. И самец, и самка неоднократно вскидывают вверх го­ловы, каждый раз издавая при этом мягкие, мелодичные призывы (рис. 5).

В данном случае инициативу берет на себя самец: после ряда таких сигналов он неожиданно вскакивает на самку и спари­вается с ней.

Рис.6. Самец горчака ухаживает за самкой во время икрометания.

(Rhodeusamarus)

У некоторых тенетных пауков самец посещает самку на ее пау­тине. В данном случае он должен ее умиротворить, чтобы она не приняла его за добычу.

(Ardeadrierea)

Поскольку многие животные глухи (только позвоночные и не­которые другие группы составляют исключение), звуковые де­монстрации встречаются относительно редко. Они хорошо разви­ты у птиц, жаб и лягушек, а также у ряда насекомых, включая сверчков и кузнечиков. У этих животных сформировались особые ‘органы, предназначенные исключительно для издавания звуков.

Saturniapyri.

(Saturnia,

У многих видов важно зрительное привлечение. Оно прекрас­но развито у трехиглой колюшки. Самец приобретает особенно яркую брачную окраску, окончив строить гнездо. Его красное брюхо становится еще более насыщенным по цвету, а темный от­тенок спины сменяется флуоресцирующим голубоватым. Одно­временно меняется и его поведение. Если во время постройки гнезда самец движется мягко, избегая рывков, то теперь он мече­тся по своей территории, что вместе с броским внешним видом де­лает его заметным издалека.

Рис.8. Чибис в полете.

Мотивация преступного поведения

... же такое мотивация преступного поведения необходимо проанализировать само значение преступного поведения, понятие мотивации, а также ее виды. 1. Общий взгляд на преступное поведение Проблемы преступного поведения в ... и иные силы, другие мотивации, которые уравновешивают, сдерживают первые[5]. 2. Понятие мотивации преступного поведения Мотивация человеческого поведения относится к числу центральных ...

Ephippiger.

(Philomachuspugnax)

(Ephippiger);

• Эксперименты такого типа подтверждают выводы, сделанные выше относительно привлекающего воздействия различных ти­пов демонстраций, хотя, конечно, у экспериментаторов еще много работы.

Ориентационная функция ухаживания не ограничивается при­влечением. Во время самого спаривания партнеры должны приве­сти свои копуляционные аппараты в соприкосновение, что опять же требует направляющих действий. Это особенно хорошо замет­но на примере многих насекомых, самцы которых обладают сло­жной системой класперов, требующих точной подгонки к соответ­ствующим «обратным» частям полового аппарата самки. Однако и у проще устроенных животных типа птиц такая проблема тоже существует: самец не может привести свою клоаку в соприкосно­вение с клоакой самки, не реагируя предварительно на поступаю­щие от последней ориентационные стимулы. Впрочем, об этих по­веденческих механизмах известно слишком мало.

Репродуктивная изоляция.

Межвидовая гибридизация происходит в природе исключите­льно редко. Это лишь отчасти объясняется неодинаковыми требо­ваниями видов к местообитанию. Действительно, близкород­ственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но раз­множающиеся в различных биотопах, предохранены от скрещива­ния пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не су­ществовало, обычным способом им не скреститься. Это обуслов­лено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлече­ния, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каждого ви­да совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждого животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухажива­ние, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вы­зывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жу­ками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никог­да не спариваются с животными других видов? Сходные наблюде­ния, приводящие к такому же вопросу, можно провести над пти­цами, рыбами и многими другими животными.

Ответ, по-видимому, стоит искать в цепном характере дей­ствий, ведущих к образованию пар и оплодотворению. Когда самка сатира готова к спариванию, она особым образом реаги­рует на преследование партнера — приземляется. Все прочие ви­ды, как правило, поступают наоборот: потревоженные пресле­дующим их самцом, они улетают с максимально возможной ско­ростью, так что тот в конце концов от них отстает. Правда, близ­кородственные виды могут случайно отреагировать на него, но никогда не наблюдалось, чтобы это приве­ло к спариванию. У колюшек в принципе сходное поведение. Са­мец может среагировать на мелкого линя, привлеченного на его территорию зигзагообразным танцем. Однако для продолжения брачного поведения необходимо, чтобы партнер к нему подплыл. Даже если линь случайно так и поступит, он должен затем следо­вать за самцом к гнезду, вползать туда и выметывать икру до эякуляции колюшкой спермы. Другими словами, самка другого вида должна продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, включая заключительное «тормошение». А это настолько невероятно, что никогда не наблюдалось. Знаковых стимулов каждой отдельной реакции цепочки бывает и недостаточно для предотвращения ре­акции на другой вид, но, поскольку все эти реакции запускаются различными стимулами, их совокупности, как правило, хватает, чтобы межвидового спаривания не произошло. Это очевидно в случае видов с «взаимным» ухаживанием, так как здесь каждый пол демонстрирует серию специфических брачных действий. Но даже у таких видов, как бабочка сатир, у которых самка просто сидит на месте, пока самец выполняет сложный ритуал ухажива­ния, она последовательно стимулирует его; эксперименты показа­ли, что каждое действие самца запускается спе­цифическим стимулом.

Военная служба как особый вид государственной службы в РФ

... формы определяются государством, предназначением Вооруженных Сил, других войск, воинских формирований и органов, функциями и задачами, выполняемыми ими. Военная служба имеет ряд особенностей или отличий, выделяющих ее в особый вид ...

(Pungitiuspungitius)

Рис. 10. Самец десятииглой колюшки показывает самке вход в гнездо.

(Drosophila).

Формы ухаживания у различных видов

Формы ухаживания у различных видов очень разнообразны. Ниже приводится несколько примеров.

(Bombyxmori)

Сверчки издают разнообразные звуки, которые привлекают самок, а также играют определенную роль в других аспектах поведения при ухаживании.

Часто встречаются и зрительные сигналы. Самцы манящего краба (Uca) производят при ухаживании видоспецифические ри­туальные движения своей увеличенной клешней. Пауки-скакуны при ухаживании также осуществляют характерные зрительные демонстрации.

К наиболее эффектным зрительным демонстрациям относят­ся брачные сигналы светляков. Летая над полями или лесами, самцы производят вспышки света, носящие видоспецифический характер. Самки реагируют на сигналы самца своего вида короткой вспышкой. Как латентный период, так и сам сигнал ха­рактерны для каждого вида, а также зависят от температуры. Самец отвечает на сигнал самки, все больше приближаясь к ней, и пара продолжает обмениваться сигналами до тех пор, пока са­мец не опускается и не спаривается с самкой. Опыт­ный наблюдатель может привлечь самца, имитируя с помощью миниатюрного фонарика реакцию самки в ответ на вспышки самца.

Drosophila

Tilapiamelanotheron,

Амфибии и рептилии. Самцы лягушки-быка занимают опреде­ленные территории, откуда слышны их громкие хоры. Самок, оче­видно, привлекают такие хоры. Многие виды крокодилов издают громкий рев.

Anoliscarolinensis

Птицы. Некоторые из наиболее ярких примеров брачного по­ведения известны у птиц. Сложные церемонии ухаживания у по­ганок, чаек, уток, цапель и других птиц служили излюбленными объектами изучения для этологов. Пению птиц и связанным с ним легендам также уделялось значительное внимание.

Лоренц изучал различные формы поведения селезней при уха­живании; их можно наблюдать на многих прудах с ут­ками. Селезень наклоняет клюв к воде и выгибает тело кверху; при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, со­провождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх–хвост вниз» сопровождается громким свистом. При демонстрации «вверх-вниз» грудь погружается в воду, а клюв со­вершает резкий взмах вверх и вперед, поднимая при этом фонтан брызг. Всего у селезней кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды, известно десять поз, связанных с репродуктивным поведением: 1 – начальное покачивание клюва; 2 – вскидывание головы; 3 – помахива­ние хвостом; 4 – свист и урчание; 5 – «голова вверх–хвост вверх»; 6 – пово­рот в сторону самки; 7 – поклоны при плавании; 8 – поворот головы затылком к. самке; 9 – выпячивание груди; 10 – «вверх-вниз».

Понятие и виды правовых форм использования земли

... самостоятельности правомочий землевладельца в отношении использования земельного участка. Владелец вправе ... наследуемого владения по административно - правовым основаниям (предоставление) после вступления в ... предоставление временно неиспользуемых под строительство земель под посадку картофеля гражданам ... физическое лицо, субъектный состав данного вида правоотношений ограничивается именно этой ...

У зеленой кваквы самцы занимают индивидуальные участки. Занявший уча­сток самец прогоняет с него других самцов, прибегая к поведению «полный вперед». Крики самцов привлекают самок. Вначале са­мок отпугивает поведение «полный вперед», но они не покидают участок, и в конце концов начинается ухаживание в форме «щел­канья» и «вытягивания шеи». Образовав пару, самец и самка ле­тают по территории, иногда демонстрируя интенсивный машущий полет. Последующее поведение ведет ко все большему сближению , пока не произойдет копуляция.

У многих птиц пение служит для того, чтобы прогонять других самцов с занятого участка и привлекать самок. Характер песни у некоторых видов столь же специфичен, как и их внешние при­знаки.

Млекопитающие. Важную роль в регу­ляции брачного поведения млекопитающих поведения у многих видов играет обоняние. Широко распространены такие действия, как обследование аногенитальной области и обнюхивание мочевых меток. У многих видов сам­цы, почуяв запах самки, проявляют реакцию Флемена, выражаю­щуюся в вытягивании шеи и приподнимании верхней губы. Эта реакция, по-видимому, скорее облегчает восприятие запаха, чем служит демонстрацией.

Самки млекопитающих нередко побуждают самца к садке, иногда приближаясь к нему, обнюхивая его и облизывая, а часто убегая от него. Во многих случаях бегство самок от самца, по-ви­димому, служит для того, чтобы привлечь его, а не для того, чтобы действительно убежать.

У дельфинов-афалин ритуал ухаживания включает вокализа­ции, покусывание партнера, обнюхивание его половых органов, трения друг о друга, поглаживания плавниками, выставления напоказ белой нижней поверхности тела, прыжков, погони друг за другом и «бодания».

Заключение

Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, доста­точен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу по­веденческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать типы функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каж­дое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориента­цию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окра­ске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхро­низацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухажива­нием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидово­го скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухажива­ние не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам.

Брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции), обеспечивающего оплодотворение яиц. К основным типам оплодотворения относятся внутреннее и наружное. Формы копуляции почти столь же разнообразны, как и формы ухаживания.

• Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных: Сравнительные аспекты. – М.: Мир, 1981.;

• К. Лоренц «Агрессия (так называемое «зло»)», Москва, изд. группа «ПРОГРЕСС», «УНИВЕРС» 1994г.;

• Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981.;

• Н. Тинберген «Социальное поведение животных»;

• К. Фабри «Основы зоопсихологии», Москва, Умк «Психология», 2001г.